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胆汁酸代谢的生理节律

发布者: 龙昌动保 | 发?#38469;?#38388;: 2019-03-18 13:42:28| 查看数: 　　

技术部徐华荣

生物随环境周期性变化发生相应的节律性变化的现象，称为生物节律。生物体内控制这一节律过程的系统被称为生物钟。生物节律中最常见的是昼夜节律，即随着地球的自转，生物进化出适应性的昼夜行为变化。生物的各种生理过程同样受到生物钟的调控。2017年?#24403;?#23572;生理学或医学奖颁给了三位科学家：Jeffrey C. Hall，Michael Rosbash以及Michael W. Young，?#21592;?#24432;他们对生物钟分子机制的发现。

胆汁酸作为肝脏发挥正常营养代谢的关键因子，核受体重要的配体分子，其代谢过程同样受到生物钟的调控，存在明显的生理节律。

图1 人类昼夜生物钟

1 生物钟简介

随着地球绕着太阳每24小时自转一圈，生物进化出中枢生物钟。中枢生物钟位于下丘脑视交叉上核（SCN），通过转录-翻译反馈环路中的核心生物钟基因：转?#23478;?#21046;因子Period 1/2/3（Per1/2/3）、隐色素1/2（Cry1/2）、转?#25216;?#27963;因子脑?#22270;?#32905;ARNT样蛋白1（Bmal1）和节律运动输出周期停摆（Clock）基因，产生生物节律。受到中枢生物钟直接调控的还有位于四肢和各个脏器的外周生物钟。核心生物钟基因Per/Cry以及Bmal1/Clock调控上千?#21046;?#23427;生物钟调控基因的转录，使得外周生物钟与中枢生物钟保持同步。核心生物钟二级调控回路由逆-成红细胞增多α（Rev-erbα）以及视黄酸相关受体α（RORα）构成。外周生物钟受到组织器官神经元的输入、荷尔蒙的生理活性以及环境因素如饮食、进食时间、药物和酒精等影响和裹挟。

图2 胆汁酸代谢的生理节律

2 胆汁酸代谢的生理节律

图2展示了肝脏?#32479;?#36947;间在胆汁酸合成和代谢的生理节律调控关系。Rev-erbα与RORα调控Cyp7a1以及Cyp8b1基因，使得小鼠胆汁酸合成呈现出明显的昼夜节律。有研究表明，昆明属小鼠肝脏中Cyp7a1以及Cyp27a1的mRNA水平在下午6点表达最高，推断小鼠体内胆汁酸在此时合成量最大。禁食和饮食周期以及营养物质调节胆汁酸合成。饮食快速诱导Cyp7a1但抑制Cyp8b1，相反的禁食抑制Cyp7a1但诱导Cyp8b1。啮齿动物中，进入黑暗期Cyp7a1出现2小时表达峰值，在光照期迅速减少。

人类中，胆汁酸的合成也表现出明显的昼夜节律，下午1点钟和下午9点钟出现高峰，午夜衰退。胆汁酸合成存在个体差异，与男性相比女性合成量?#31995;停?#20063;与血清中的甘油三酯以及循环中FGF19水?#25509;?#20851;。循环FGF19有明显的昼行性节律，饭后血清胆汁酸升高后，出现90-120分钟高峰。进食后肠道FXR激活诱导FGF15。

3 胆汁酸生理节律异常的危害

昼夜中断，如倒班工作或者慢性睡眠障碍会导致心血管疾病、消化疾病和代谢综合征。小鼠中最新研究发现，即使是5天内短期中断6小时的睡眠就能够显著抑制核心生物钟基因（Clock、Per1/2、Rev-erbα），肝脏脂质代谢基因（Srebp1、肝细胞核因子4α），Cyp7a1调控因子（肝细胞核因子4α，D-site结?#31995;?#30333;）以及Cyp7a1表达。昼夜节律的紊乱、饮食不健康以及环境因素的恶化均会改变胆汁酸的代谢，引发肝脏?#32479;?#36947;炎症，改变肠道菌群，造成胆汁淤积性肝损伤、非酒精性脂肪肝（NAFLD）、糖尿病、炎症性肠炎（IBDs）、肝细胞肝癌（HCC）和微生态失衡。胆汁酸?#32622;?#19981;足，直接导致脂代谢异常、肠道有害菌群过度生长，进而引发个体精神倦怠、身体发胖，?#29616;?#30340;可能引发一系列代谢异常疾病。

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